Размножение земноводных | Очерки по биологии земноводных | CollectedPapers

Основные черты биологии размножения земноводных определяются в значительной мере особенностями строе­ния их яиц, требующих для развития, как правило, вод­ной среды. Известное влияние на характер размножения оказывает и степень наземности того или другого вида, зависимость его от влажности и температуры.

Проснувшись от зимней спячки, все наши земновод­ные, за редкими исключениями, скапливаются в водо­ёмах, оказываясь в весенний период водными обитате­лями.

  1. Половой диморфизм и приспособления взрослых к размножению в воде

Так как для наземных амфибий весеннее пребывание в водоёмах связано только с процессами размножения, то неполовозрелые особи их в водоёмах не встречаются и ведут наземный образ жизни. Недостигшие половозрелости бурые лягушки, жабы, квакши и чесночницы весной в водоёмах представляют исключение.

Более того, детальные наблюдения за весенним обра­зом жизни остромордой лягушки показывают, что у этого вида в период размножения более или менее длительное время проводят в водоёмах только самцы, подстерегаю­щие приходящих в водоём ещё не отметавших икру самок. Самки же не только приходят в водоём позднее самцов, но и, отметав икру, сейчас же покидают его. Этим объясняется то, что в водоёмах обычно встречается большое число одиночных самцов и только спариваю­щиеся, не отложившие икру самки. В самый разгар размножения на суше можно встретить или ещё не отложивших икру самок, идущих к водоему, или, напротив, самок, отложивших икру и удаляющихся от него. Сам­цов в это время на суше не бывает.

В период размножения у самцов происходит значи­тельное разрастание перепонок между пальцами задних конечностей (таблица 12 – Высчитывалась площадь ступни в мм2 на единицу длины тела и умножалась на 50, т. е. пересчитана по отношению к телу длиной 50 мм.).

Как видно, плавательные перепонки на задних конеч­ностях у самцов травяной и остромордой лягушек увели­чиваются почти в два раза. Разрастание происходит за счёт увеличения внешнего края перепонки, причём у остромордой лягушки он становится выпуклым (рис.14). У самца прудовой лягушки перепонки разрастаются зна­чительно меньше (меньше чем в полтора раза)

Задняя ступня остромордой лягушки

Задняя ступня остромордой лягушки

У самок, в отличие от самцов, разрастание перепо­нок весьма незначительно, что связано не только с их меньшей активностью, но и с тем, что они, по сравнению с самцами, гораздо меньше времени остаются в водоёме. Особенно это касается наземных видов, а среди послед­них — остромордой лягушки.

Самцы обыкновенного тритона в период размножения имеют на пальцах задних конечностей оторочки, играю­щие роль плавательных перепонок; у малоазиатского тритона этих кожных каёмок на пальцах задних ног нет, но зато появляется широкая кайма по внешнему краю плюсны.

У всех наших тритонов весной развиваются более или менее широкий спинной и хвостовой плавники. Эти обра­зования не только способствуют увеличению подвижно­сти животного в воде, но и служат дополнительными органами дыхания, благодаря богатой сети кровеносных сосудов (рис. 15).

Самец обыкновенного тритона

Самец обыкновенного тритона

Образование дополнительных органов дыхания в пе­риод размножения находится в прямой связи с увеличе­нием подвижности и обмена веществ. Так как весной тритоны все время проводят в толще воды, то понятно, что усиление кожных органов дыхания, а не лёгких играет особую роль.

Значение спинного и хвостового плавников как до­полнительных органов дыхания подтверждается следую­щими данными, полученными в опытах над обыкновен­ным тритоном. Самцы этого вида в период размножения при 15—16° способны прожить под водой без воздушного дыхания 99 ч. 36 м., а самки 84 ч. 42 м. При 25° самцы выживают 2 ч. 35 м., а самки 1 ч. 54 м.

После периода размножения, когда тритоны пересе­ляются на сушу и плавники исчезают, сроки выживания самок и самцов без воздушного дыхания почти равны или самцы гибнут даже скорее (Банников, 1948).

Интересно, что самцы малоазиатского тритона, обла­дающие наиболее развитым гребнем, достигающим 19 ммв ширину, по имеющимся наблюдениям совсем не под­нимаются на поверхность за воздухом.

Несмотря на дополнительные кожные органы дыха­ния, у самцов обыкновенного и гребенчатого тритонов, по сравнению с самками, более интенсивно идёт и лёгоч­ное дыхание. Об этом свидетельствуют, например, наблю­дения в аквариуме, где самцы этих видов поднимаются на поверхность за воздухом несколько чаще самок.

Таким образом, даже у относительно «сухопутных» лягушек, так же как и у тритонов, на период размноже­ния развиваются черты, приспособительные к водному существованию (плавательные перепонки, плавники). У вполне наземных видов эти приспособления исчезают или заметно редуцируются сейчас же после конца пе­риода размножения. У видов, постоянно обитающих в водоёмах, они развиты достаточно сильно, но не носят сезонного характера.

Различия между полами у амфибий касаются не только тех признаков, которые развиваются у них в связи с пребыванием в воде в период размножения, а также и ряда других особенностей, отличающих самцов и самок.

Так, в период размножения среди всех амфибий царит большое возбуждение. Особенно это относится к самцам, на долю которых приходится отыскивание и привлечение самок. Появление в водоёме не отметавшей икру самки остромордой лягушки вызывает большую активность у самцов, которые наперебой, отталкивая друг друга, стремятся её захватить. Подобное явление в большей или меньшей форме выражено и у других видов. В связи с этим самцы и своим поведением, и ря­дом анатомических особенностей отличаются от самок. У самцов более крупные глаза, лучше развиты все ор­ганы чувств и соответственно больше мозг. Активно отыскивая самок, самцы оказываются более подвижными, и мускулатура у них развита сильнее.

В период размножения различия между полами про­являются также в брачной окраске, пении самцов и в дру­гих особенностях. Так, фестончатые или зубчатые плав­ники тритонов и оторочки на их задних лапах рассма­триваются как брачный наряд, который дополняется яркой синевато-перламутровой полосой вдоль хвоста, по­являющейся в период размножения.

Кроме тритонов, брачный наряд ярко выражен у остромордой лягушки и кавказской крестовки.

Спина и грудь самцов остромордой лягушки весной окрашены в яркий серебристо-голубой цвет, который исчезает после периода размножения. Кроме изменений в окраске, спаривающийся самец остромордой лягушки отличается как бы некоторой отёчностью всего тела, про­исходящей благодаря сильному наполнению подкожных лимфатических полостей.

У самцов травяной лягушки в период размножения заметно голубеет горло.

Самцы кавказской крестовки в брачный период темнее самок. На спине у них редко разбросанные красные пят­на, которые иногда находятся в кратерообразных углуб­лениях. На спине, боках, вдоль нижнего края нижней челюсти и на мозолях расположены многочисленные ро­говые образования в виде заострённых и несколько изо­гнутых шипиков. Брюшко в нижней его части усеяно чёрными пятнами, которые тоже представляют собой ро­говые образования. Борозды и бугорки на спине покрыты сплошным роговым слоем, поверхность которого неровная и образует местами сильно выступающие утолщения. Все эти роговые образования в конце брачного периода исче­зают при линьке, и их можно видеть на сброшенной ко­жице. После линьки меняется и окраска самца. На спине постепенно вырисовывается контур светлоокрашенного косо лежащего креста, у нижних концов которого по­является два светлых пятна; верхняя часть брюшка при­нимает мраморную окраску; полосы на задних ногах становятся ярче.

У других наших амфибий окраска тела весной не ме­няется столь значительно, но все тона её приобретают особую яркость.

Брачный наряд амфибий, как и других позвоночных, по всей вероятности, играет роль при распознавании по­лов, привлечении и возбуждении самок.

Такое же значение, видимо, имеет и весеннее пение самцов, характерное для всех наших бесхвостых земно­водных. Отсутствие голоса у хвостатых как бы ком­пенсируется ярким брачным нарядом и играми (см. ниже).

Большинству поющих самцов свойственны особые голо­совые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые звуки.

У всех зелёных лягушек резонаторы помещаются в углах рта. Когда лягушка издаёт голос, они выпячиваются наружу в виде двух пузырей по бокам головы. У прудо­вой лягушки резонаторы чисто белые, у черно-пятнистой — серые или почти белые, а у озёрной — серые или чёрные.

У всех других бесхвостых земноводных резонаторы по­мещаются внутри, под кожей горла. Зелёным жабам и древесницам свойственны непарные резонаторы. Громко поющий самец зелёной жабы или древесницы так разду­вает большие резонаторы, что они становятся чуть ли не больше головы животного.

Более мощный голос самцов связан у них с более мощными, по сравнению с самками, лёгкими, что среди наших видов в особенности хорошо заметно у жерлянок.

Увеличение лёгких у самцов быть может связано также с большей активностью и усиленным обменом веществ. В свою очередь крупные лёгкие ведут к развитию более мощной брюшной мускулатуры.

  1. Оплодотворение, откладка икры и приспособления, связанные с этими процессами

Как икра, так и сперма у громадного большинства земноводных выделяется прямо в воду, т. е. оплодотво­рение у них наружное. Эта особенность земноводных является примитивной, общей с рыбообразными предками. Она могла сохраниться только у таких наземных живот­ных, для которых характерно развитие в водной среде.

Среди наших земноводных наружное оплодотворение наблюдается у всех бесхвостых и у представителей наиболее примитивного из современных хвостатых — се­мейства углозубых тритонов: у четырёхпалого, семиреченского и уссурийского тритонов.

У бесхвостых оплодотворению предшествует «спари­вание». Самцы бесхвостых земноводных в период размно­жения тем или иным способом крепко обхватывают самку передними лапами. Без такого обхватывания, или «спари­вания», нормального процесса икрометания не происходит.

Самцы чесночниц, жерлянок и повитух держат самку в поясничной области. Все остальные наши земноводные — в области груди. Однако самцы жаб и квакш об­нимают самку отлично от лягушек. У первых кисть самца помещается подмышками, у вторых лапы самца сходятся на груди у самки между её передними конечностями.

Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. На любое прикосновение к телу они реагируют об­хватыванием. Самец держит самку очень крепко и с тру­дом от неё отделяется. Известны случаи, когда самец раздавливает самку в своих объятиях, но продолжает её держать. Оторванный от самки, он стремится схватить её снова и, если самки поблизости не оказывается, то схваты­вает других самцов, особей другого вида, рыбу и, наконец, палки, камни и другие предметы.

Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку, расторгая объятие. Происходит это благодаря существо­ванию различных у различных видов механизмов распо­знавания пола. Так, для самца одного из видов лягушек опознавательным признаком является объём обнимаемого предмета и его безмолвие, так как не отложившая икру самка при прикосновении к ней обычно не издаёт никаких звуков и отличается значительной толщиной. Объятия очень быстро прекращаются, если обнимаемый предмет издаёт предупреждающее кваканье.

У одной изученной в этом отношении жабы распозна­вание пола происходит также после того, как произошло объятие, при помощи так называемой предостерегающей вибрации — неясного вибрирующего, едва уловимого звука, слышного только в том случае, если держать жабу на расстоянии нескольких сантиметров от уха. Этот звук воспринимается жабами, видимо, тактильно при соприкос­новении с телом животного, издающего звук. Эта предо­стерегающая вибрация заставляет обнимающего самца немедленно прекратить объятия (Саведж, 1935; Нобл и Аронсен, 1943 и др.).

Только что отложившая икру самка зелёной жабы при попытках самца схватить её принимает характерную позу, вытягивая вперёд согнутые в локтевом суставе передние лапы, плотно прижимая распластанное тело к субстрату и производя как бы отталкивающие движения спиной. Когда самка принимает такую позу, самец быстро оставляет её в покое.

Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на первом наружном пальце передних лап развиваются крупные, тёмные, шероховатые мозоли, сглаживающиеся после периода размножения.

Значительно сильнее эти образования выражены у бу­рых лягушек, ведущих наземный образ жизни.

Для травяной лягушки характерно четырёхраздельное мозолистое образование (рис. 16); для сибирской — дву­раздельное, у всех других лягушек мозоль не расчленена на части. Несколько меньшие, чем у бурых лягушек, мо­золи у жаб расположены на трёх средних пальцах перед­них лап.

Передняя лапа самца травяной лягушки с "брачными мозолями"

Передняя лапа самца травяной лягушки с «брачными мозолями»

У самцов жерлянок небольшие чёрные мозоли поме­щаются на первом и втором пальцах передних конечностей и на внутренней стороне предплечья. Роговые образования имеются также и на внутренней стороне трёх средних пальцев задней конечности.

У древесницы мозоли развиты слабо, а у чесночницы и повитухи они отсут­ствуют. В связи с явлением обхваты­вания понятно, что передние лапы сам­цов, по сравнению с самками, обычно отличаются более развитой мускулату­рой и тяжёлым скелетом. Образования для удержания самок у крайне сухо­путных тропических форм, размно­жающихся на деревьях, принимают особо причудливые формы.

Процесс икрометания, следующий за обхватыванием самцом самки, отли­чается у различных видов.

Так, у зелёной жабы он слагается как бы из двух неоднократно чередую­щихся фаз: фазы покоя и фазы от­кладки икры. В фазе покоя и самка, и обнимающий её самец принимают позу спокойно сидящего животного, не­сколько прижатого к земле. Оба животных лежат на воде совершенно неподвижно с полузакрытыми глазами, лишь периодически производя резкие дыхательные движения. В этот момент они теряют всякую осторожность и почти не реагируют на раздражение извне. Время от времени самка немного передвигается с места на место, благодаря чему шнур выделяющейся икры наматывается на расти­тельность. Обычно после каждого такого перемещения самка вытягивает задние ноги так, что они соприкасаются в голеностопном суставе, а обе ступни образуют с голенью прямой угол; одновременно с этим она немного прогибает спину. Последнее служит сигналом для самца, который тотчас приподнимается и как бы наступает пальцами зад­них ног на бёдра самки, проделывая до 10 дёргающихся движений, выделяя сперму. Затем пара животных довольно продолжительное время замирает в описанной позе. В этот период у самки по бокам живота хорошо заметны сильные, волнообразные, сократительные движения и происходит выделение икры. Наконец, наступает фаза покоя, которая продолжается примерно то же время, что и фаза откладки икры.

Весьма интересен процесс откладки икры у пови­тухи. Самец, сидящий на спине у самки, двумя сред­ними пальцами задней ноги захватывает конец икря­ного шнура, торчащего из клоаки самки, вытягивает ногу, а вместе с ней и шнур. Затем он схватывает этот шнур другой задней ногой и так действует попеременно до тех пор, пока шнур не кончится. Одновременно с вы­тягиванием шнура самец оплодотворяет яйца. В резуль­тате яйцевой шнур оказывается намотанным на бёдра самца в виде нескольких спутанных между собой петель, похожих на восьмёрку. После этого самец таскает этот клубок за собой, пока не выведутся личинки. При этом один самец может спариваться с несколькими самками и носить на себе икру, полученную от разных самок.

Откладка икры и оплодотворение в отличие от боль­шинства других земноводных происходят у повитух на суше.

Овуляция, т. е. выход яиц из яичника в яйцеводы, ви­димо, совершается нормально и без участия самца. Од­нако, как показали наши наблюдения, если самки различ­ных видов бесхвостых амфибий в искусственных условиях оказываются отделёнными от самцов, то в большинстве они погибают оттого, что скопившаяся в яйцеводах сильно разбухшая икра разрывает их.

В других случаях такие изолированные самки по про­шествии 1—2 недель откладывали икру, но процесс икро­метания терял свою специфичность. Икра как бы текла из самки, а характерные движения и поза икрометания отсутствовали. Выделение спермы у самца, по всей вероятности, вызывается характерной позой и движениями икрометания самки.

Описанное выше спаривание бесхвостых амфибий при наружном оплодотворении имеет большое биологическое значение. Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому, что при об­хватывании клоаки самца и самки сближены, сперма вы­деляется прямо на яйца. Всё это увеличивает процент оплодотворённых яиц.

В отличие от бесхвостых у хвостатых земноводных с наружным оплодотворением половой диморфизм развит слабо, отсутствует явление охвата самок, нет приспособлений для их удержания.

Яйца или оплодотворяются дер­жащимися поблизости самцами по­сле того, как они уже отложены, или, как это имеет место у семиречен­ского тритона, самцы прикрепляют пакет сперматозоидов, так называе­мый «сперматофор», к какому-ни­будь предмету в воде (камень, пал­ка и т. д.), самка же к такому сперматофору прикрепляет слизистый мешок с икрой (рис. 17). Из сперматофора сперматозоиды поступают в мешок с яйцами, где и происходит оплодотворение.

Сператофор и икряные мешки семиреченского тритона

Сператофор и икряные мешки семиреченского тритона

Другие наши хвостатые земно­водные по характеру оплодотворе­ния стоят на более высокой степени развития, чем углозубые тритоны и бесхвостые амфибии. У них оплодо­творение внутреннее, но никаких копулятивных органов нет.

У тритонов оплодотворению предшествуют оживлён­ные брачные игры. При этом животные держатся попарно, плавают вместе, то тесно прижавшись, то несколько от­даляясь друг от друга. Спаривающийся самец приподни­мает гребень, быстро двигает им и затем приближает свою голову к голове самки. В это время он беспрерывно дви­гает хвостом и так сильно изгибает его, что ударяет самку по бокам. Брачные игры происходят в течение всего периода размножения. В результате этих игр самец откла­дывает студенистые комки — сперматофоры, содержащие семя. Сперматофоры прикрепляются к окружающим предметам или на дно, а возбуждённая играми самка отыскивает их и схватывает краями клоаки. Из клоаки сперматофор поступает в карманообразное углубление, так называемую сперматеку. Отсюда сперматозоиды спускаются, оплодотворяя постепенно проходящие из яйце­водов яйца.

Несколько иначе проходит оплодотворение у наземных видов. Так, у огненной саламандры оплодотворение проис­ходит на суше. Самец обнимает самку и скручивается на­столько, что их клоаки сближаются и конусообразный сперматофор переходит в клоаку самки. В некоторых случаях у ог­ненной саламандры оплодотворение происходит в воде и тогда не отли­чается от способа оплодотворения у тритонов. Есть предположение, что у огненной саламандры восприятие семени телом самки происходит осенью, а оплодотворение — ранней весной (Анжел, 1947).

Сперматофор тритона

Сперматофор тритона

У самцов кавказской саламандры на верхней поверхности хвоста, в его основании, поме­щаются особые железы, выделяющие возбуждающий самку секрет. Такие железы свойственны многим тропи­ческим амфибиям, главным образом наземным формам. На плече у кавказской саламандры находится валик, ко­торый служит для лучшего удержания самки при оплодо­творении.

  1. Форма кладки, число, размеры и строение яиц

Всем нашим лягушкам свойственна кладка икры в виде большего или меньшего комка, образовавшегося благо­даря склеиванию слизистых яйцевых оболочек.

Свежеотложенную икру в водоёме легко узнать, так как она представляет собой небольшой комок тесно при­легающих друг к другу яиц. Постепенно, по мере разбу­хания слизистых оболочек, расстояние между отдельными яйцами как бы увеличивается и весь комок приобретает значительно больший объём (рис. 19).

Кладки икры бесхвостых земноводных

Кладки икры бесхвостых земноводных

Бурые лягушки откладывают икру недалеко от берега на мелких, незатенённых, хорошо прогреваемых местах. В одном месте обычно скапливается масса икры, отло­женной многими самками.

Наши зелёные лягушки откладывают икру чаще всего среди водных растений.

Также комками откладывают икру квакши, но у них комки икры не так велики, благодаря тому, что содержат меньшее количество икринок и сами икринки вдвое мельче, чем у лягушек. Каждая икринка квакши имеет свои слизистые оболочки. Икра откладывается на мелко­водье, на дне водоёма (рис. 19).

У остальных наших амфибий вся кладка окружена общей слизистой оболочкой, соответствующей наружной слизистой оболочке отдельного яйца в комке у лягушки. У сибирского четырёхпалого, семиреченского и ус­сурийского тритонов кладка заключена как бы в ме­шок различной формы, образованный наружной сли­зистой оболочкой (рис. 20). У семиреченского три­тона икряные мешки имеют вытянутую колбасовидную форму от 6 до 30 смдлины и содержат до 50 икринок (рис. 17).

У уссурийского тритона икряной мешок приближается по форме к эллипсу. В каждом мешке помещается от 5 до 7 яиц (рис. 20).

Кладки икры у четырехпалого тритона, когтистого тритона и обыкновенного тритона

Кладки икры у четырехпалого тритона, когтистого тритона и обыкновенного тритона

У четырёхпалого тритона кладка имеет форму конусо­видной спирали. Один конец спирали свободен, а к дру­гому прикреплён отно­сительно тонкий, корот­кий слизистый шнурок, который далее перехо­дит в такую же слизи­стую плёнку, охваты­вающую ветвь подвод­ного растения, и связы­вает между собой два икряных мешка. Диа­метр мешка в его сере­дине 19—22 мм, длина 180—190 мм. В каж­дом мешке 60—40 яиц. Каждое яйцо, лежащее в мешке, имеет свою слизистую оболочку (Житков, 1900).

Такие (обычно пар­ные) мешки прикре­пляются к камням, ра­стениям и другим предметам невысоко над уровнем воды, так что большая часть кладки оказывается в воде и у горноручьевых видов — уссурийского и семиреченского тритонов колеблется из стороны в сторону благодаря быстрому течению.

Толстые, колбасовидные шнуры, образованные наруж­ной оболочкой яйцеклеток и содержащие внутри некоторое количество беспорядочно расположенных яиц, откла­дывают чесночницы (рис. 19).

Икрометание происходит под водой, и шнуры как бы обволакивают подводные предметы: упавшие сучки, ве­точки, водоросли.

У кавказской крестовки кладка по типу сходна с клад­кой чесночницы. В типичных случаях она имеет форму цилиндра, внутри которого по продольной оси проходит какой-нибудь предмет — ветка, прутик или травка. Икра откладывается в заводях горных речек или в местах с медленным течением, а также и в закрытых, но не за­грязнённых водоёмах.

Яйца у жаб, расположенные в два, три или четыре ряда и покрытые общей наружной оболочкой, образуют тонкие шнуры, перевивающие подводные растения или попавшие в воду ветки и прутики (рис. 19).

Шнуры из чётковидно расположенных в один ряд яиц, покрытых несколькими оболочками, свойственны повиту­хам (рис. 19).

В отличие от всех наших земноводных жерлянки и три­тоны кладут одиночные яйца.

У жерлянки яйца чаще располагаются группами около растений или других подводных предметов в толще воды, но не связаны друг с другом (рис. 19).

Тритоны всегда кладут яйца поодиночке. Гребен­чатый тритон приклеивает икринки к различным частям растений так, что яйцо скрывается в растительной, массе. Обыкновенный тритон откладывает икринку на, лист, часть которого затем загибает задними лапами, так что икринка оказывается спрятанной между двумя створками листа. Прилипая к икринке, согнутый лист, остаётся в таком состоянии, пока не вылупится ли­чинка (рис. 20).

Таким образом, кладки наших земноводных по форме могут быть расположены в следующий ряд (рис. 19):

Округлые яйцевые мешки, удлиняясь, превращаются в, толстые шнуры, последние, удлиняясь в свою очередь, дают тонкие шнуры. Из них тем же путём возникают чётковидные однорядные шнуры. При разрыве в проме­жуточных между яйцами участках образуются одиночные яйца. Эти последние благодаря клейкости оболочек могут вторично склеиваться в комки, кучки и т. п., сохраняя, однако, обособленными все свои оболочки.

Выяснение вопроса, является ли этот ряд эволюцион­ным, требует специальных исследований.

Одиночную откладку яиц в укрытие, с которой мы встречаемся у тритонов, можно рассматривать как про­стейшую «заботу о потомстве», так как такие яйца оказы­ваются меньше доступны для хищника.

Ещё большую заботу о потомстве проявляет повитуха, самец которой таскает за собой икру до момента вылупле­ния личинок.

Наконец, среди наших земноводных высшая степень заботы о потомстве встречается у саламандр.

Все этапы развития икры у пятнистой и кавказской са­ламандры происходят в яйцеводах самки, а родящиеся ли­чинки заканчивают своё развитие в воде. У чёрной аль­пийской саламандры, вида, близкого к пятнистой сала­мандре, этот процесс пошёл ещё дальше, и у неё не только яйца, но и личинки развиваются в яйцеводах, а на свет появляются уже вполне сформировавшиеся маленькие са­ламандры.

У чёрной саламандры из 30—40 вышедших в яйце­воды яиц развиваются только два. Все остальные остаются неоплодотворёнными и идут на питание разви­вающихся зародышей. Эти неоплодотворённые яйца сли­ваются в одну окружающую зародыш питательную массу, в которой зародыш может свободно двигаться по выходе из яйца. Питательная масса в яйцеводах матери заменяет как бы необходимую для личинки водную среду. Ко вре­мени рождения детёныша весь питательный запас исполь­зуется.

Для тех земноводных, которым свойственно внутрен­нее оплодотворение и та или иная забота о потомстве, характерно небольшое число откладываемых яиц (см. табл. 13).

Пятнистая, или огненная, саламандра родит от 8 до 70 личинок. Повитуха откладывает 60—120 яиц, тритоны от 60 до 200.

В то же время у других земноводных, лишённых за­боты о потомстве, откладывается громадное число яиц. У лягушек, например, их от 600 до 10 000, у жаб от 1200 до 12 000 яиц, у квакш от 800 до 1200 и т. д.

У видов, откладывающих меньшее количество яиц, они отличаются большими размерами, за счёт увеличения за­паса питательных веществ — желтка (табл. 13).

Достаточно точных данных о количестве откладывае­мых яиц тем или иным видом земноводных у нас очень мало. В таблице 14 приведены сведения для некоторых наших видов.

Колебания в количестве откладываемых яиц у одного и того же вида связаны с изменениями плодовитости вида в разных частях ареала. Неодинакова плодовитость и в различные годы. Наконец, количество откладываемых яиц зависит от размеров самки. Последнее иллюстрирует рисунок 21, где показана зависимость числа продуцируе­мых яиц от размеров самок остромордой лягушки (Авторами вскрыто 74 самки из водоёмов в Останкине в 1947—1948 гг. Яйца подсчитывались полностью в полости тела и яйцеводах после конца овуляции, но до момента начала кладки). Из ри­сунка 21 видно, что с увеличением размеров самки воз­растает число яиц. Однако это увеличение идёт лишь до определённого момента. Так, у самок размером 69—70 мм (размеры, почти предельные для вида) плодовитость вновь падает. Последнее, видимо, связано с ослаблением организма у особей предельного возраста.

Зависимость числа продуцируемых яиц от размеров самки у остромордой лягушки

Зависимость числа продуцируемых яиц от размеров самки у остромордой лягушки

Икринки различных земноводных отличаются не толь­ко по размерам желтка, но и по величине и строению слизистых оболочек. Яйца бесхвостых, как правило, имеют более толстые яйцевые оболочки и малое перивителлиновое пространство, а яйца хвостатых амфибий, наоборот, — более тонкие и плотные оболочки и большое перивителлиновое пространство (рис. 22).

Строение яйца земноводных

Строение яйца земноводных

В яйцевых оболочках бесхвостых амфибий (лягушек, жаб, квакш, чесночниц) нет никаких структур — они вполне однородны. Лишь у жерлянки, в уплотнённом внутреннем слое, видимо, имеются слабо различимые волокнообразные образования.

В более плотных яйцевых оболочках хвостатых земно­водных, в частности, во внутреннем, наиболее плотном, слое есть достаточно выраженная волокнистая структура. Волокна тонки, прозрачны и проходят параллельно по­верхности оболочки. У тритонов намечаются две систе­мы волокон — меридиональные и поперечные. Пучки последних встречаются по всей толще оболочки (Сер­геев, 1937).

Значительный интерес представляет строение оболочек яиц повитухи как земноводного с наземным развитием. Здесь волокна составляют основу структуры яйцевой обо­лочки. Кроме волокон, имеется однородное, прозрачное промежуточное вещество. Самый порядок расположения волокон более определённый, чем у тритонов. У повитухи они образуют ряд слоев, причём каждый слой состоит из одного ряда волокон, лежащих, в общем, параллельно. Од­нако каждое волокно далеко не прямолинейно: имеются изгибы, некоторые волокна ветвятся. Системы двух со­седних слоев пересекаются под прямым углом.

Появление волокон в оболочке содействует повышению её прочности. Действительно, плотность и прочность яйце­вых оболочек тритона, по сравнению с яйцевыми оболоч­ками лягушек и жаб, очень велика.

В ещё большей степени это заметно при сравнении яйцевых оболочек водных бесхвостых амфибий с яйцевой оболочкой наземной повитухи. Оболочки яйца последней настолько тверды, что на ощупь кажутся кожистыми. Возникновение прочной яйцевой оболочки у повитухи свя­зано с переносом яиц по суше, где они подвергаются опасности высохнуть, а также толчкам и давлениям, гораздо более опасным, чем в воде, вследствие большего удельного веса яиц в воздухе. Напротив, разбухание, столь харак­терное для мягких оболочек, у твёрдых оболочек почти от­сутствует, яйцо в последнем отделе яйцевода уже вполне сформировано и имеет такой же вид, как и после от­кладки. По-видимому, оформленная в волокна оболочка уже лишена возможности разбухать в такой степени, как однородная.

В большинстве случаев яйца с волокнистой оболочкой откладываются поодиночке. Так, из низших бесхвостых земноводных только одна жерлянка имеет одиночные яйца, и именно у неё есть уплотнённая оболочка яйца. Обыкновенный тритон откладывает одиночные яйца с плотной оболочкой, а четырёхпалый тритон — предста­витель другого семейства, имеющий яйцевые мешки, отли­чается мягкими яйцевыми оболочками и т. д. Причину этого можно видеть в том, что яйца, объединённые в кладку, менее подвергаются механическим воздей­ствиям, ибо давление распределяется на многие яйца

Вообще же необычайная эластичность и гибкость обо­лочек яиц всех земноводных делает их прекрасными амор­тизаторами при всяких механических воздействиях на яйцо. Это свойство оболочек наряду с их слизистостью приводит к тому, что кладки земноводных, особенно в виде большого комка, почти недоступны для хищников. Дей­ствительно, чрезвычайно трудно удержать ком лягушачьей икры или оторвать от него часть. Благодаря этому икра земноводных поедается лишь некоторыми утками и хищ­ными водяными жуками.

Прозрачные оболочки яиц у большинства видов пред­ставляют собой собирательные линзы, концентрирующие световые и тепловые лучи на яйце. Это наряду с их малой теплопроводностью повышает температуру в кладке.

Толстые оболочки препятствуют также сближению яиц между собой и тем самым способствуют лучшей их аэра­ции. При этом на оболочках, как правило, поселяются водоросли, и это улучшает кислородный режим яиц. На­против, благодаря особенностям их химического состава, они препятствуют росту на яйцах бактерий.

Клейкость оболочек в ряде случаев обеспечивает воз­можность икринкам держаться на растениях, камнях и т. д.

Оболочки уменьшают удельный вес яиц, увеличивая их поверхность. Это наряду с прилипающими к оболочкам пузырьками газов у ряда видов способствует всплыванию яиц на поверхность воды.

Наконец, оболочки служат пищей личинкам в первые дни их жизни. Кроме того, головастик на них держится, не сносится течением и не падает на дно.

Несмотря на то что в условиях опыта яйцо, лишённое оболочек, развивается быстрее, в природе они выполняют весьма разнообразную функцию и жизненно необходимы.

  1. Сроки размножения

Раньше других просыпающаяся травяная лягушка пер­вой откладывает икру. В среднем откладка икры под Москвой у неё начинается 22 апреля. За одиннадцать лет наблюдений самая ранняя откладка началась седьмого апреля, самая поздняя — 3 мая.

Вслед за травяной лягушкой откладывает икру остро­мордая, затем начинается икрометание у обоих видов три­тонов. Ранними сроками откладки икры характеризуется четырёхпалый тритон, у которого икра появляется в конце апреля.

Ранняя откладка икры у перечисленных видов, видимо, связана с большой устойчивостью их к низким темпера­турам.

В начале мая начинается откладка икры у жаб и чесночницы. Камышовая жаба в Западной Европе и мон­гольская в Забайкалье икру мечут в первую декаду мая. Во второй половине мая появляется икра жерлянки, затем озёрной лягушки и, наконец, прудовой.

Из всех изученных видов, поднимающихся в горы, наи­более ранними сроками размножения характеризуются: кавказская лягушка, начинающая икрометание в конце апреля, кавказская саламандра, спаривающаяся во вто­рой половине апреля, и огненная саламандра живо­родящий вид, массовое деторождение у которого прихо­дится на апрель—май.

Позднее икрометание свойственно таким горным ви­дам, как кавказская крестовка, первая икра которой отмечена в начале июня, и семиреченский тритон, откла­дывающий икру в конце июня.

Массовое икрометание у зелёной жабы и озёрной ля­гушки в горах Кавказа на высоте 1600 мприходится на вторую половину июля, а в долинах зелёная жаба, в слу­чаях сильно затянувшегося размножения, мечет икру в апреле—мае.

Квакша, приступающая в горах к икрометанию в конце мая, в долинах мечет икру в конце апреля. Кавказская лягушка в долинах откладывает первую икру в марте (вместо конца апреля в горах).

Соответственно более раннему выходу с зимовок на юге раньше начинается и икрометание. Так, во Франции повитуха начинает размножаться с марта, в Германии мас­совое икрометание у этого вида приходится на май. В Предкавказье обыкновенный тритон начинает икромета­ние в начале апреля вместо конца апреля под Москвой. Зелёная жаба начинает метать икру в Предкавказье не в начале мая, как под Москвой, а в апреле.

Такие виды, как бурые лягушки, обыкновенная жаба и чесночница, характеризуются не только ранними сроками икрометания, но и тем, что приступают к размножению вскоре после пробуждения. Известно, что спаривание у травяной и остромордой лягушки начинается ещё на пути к нерестовым водоёмам.

У самок травяной лягушки, только что покинувших зи­мовки, вся икра уже овулировала и находится в последнем тонкостенном, растянувшемся отделе яйцеводов, готовая к откладке. Уже через 3—5 дней после их пробуждения в не­рестовых водоёмах можно найти свежеотложенную икру. Кладки остромордой лягушки появляются через 6—8 дней после начала весенней активности.

У других же земноводных, например у зелёных лягушек и жерлянок, первая икра появляется спустя 15—20 дней после их пробуждения.

Процесс размножения бурых лягушек, обыкновенной жабы, квакши, чесночницы и четырёхпалого тритона отли­чается ещё одной особенностью — краткостью периода икрометания. Самки всех этих видов, за исключением, быть может, четырёхпалого тритона, о котором нет доста­точных сведений, вымётывают икру за один раз.

У квакши икра откладывается несколькими комками, следующими друг за другом. Весь процесс икрометания занимает от 2 до 48 часов. Все яйца у перечисленных видов созревают и овулируют одновременно. В полости тела оказывается масса яиц. Все они в течение не­скольких часов улавливаются воронкой яйцеводов и, пройдя по яйцеводам, скапливаются в расширяющемся конечном их отделе, отличающемся чрезвычайно тон­кими стенками.

Интересно, что у земноводных воронка яйцеводов при­растает к околосердечной сумке и вместе с ней проделы­вает пульсирующие движения, затягивающие яйца в яйце­воды. Эту особенность следует рассматривать как приспо­собление к быстрому прохождению через яйцеводы боль­шого числа овулирующих одновременно яиц.

Яичник у только что отложившей икру самки очень мал и содержит крохотные зачатки яиц, которые будут отло­жены в следующем году. В течение всего лета яйца уве­личиваются в размерах, меняют окраску и к осени приоб­ретают вид зрелых. Откладываются же они следующей весной.

Сокращение сроков икрометания у наземных видов до­стигается также и тем, что у всех половозрелых особей вида созревание и откладка яиц происходит более или менее одновременно. Так, обычно все серые жабы данной местности отмётывают икру за 6—8 дней, а бурые лягушки за 10—15. Незначительный промежуток времени прово­дит в воде приходящий сюда для откладки икры и четырёх­палый тритон.

По сравнению с перечисленными видами, срок икро­метания у других земноводных значительно растянут.

Зелёная жаба и, видимо, камышовая откладывают икру одной порцией. Но у них в некоторые годы откладка икры разными особями может происходить неодновременно, и тогда икрометание значительно растягивается. Так, у ка­мышовой жабы откладка икры происходит от апреля до сентября, у зелёной может затягиваться до августа.

У всех других наших земноводных — зелёных лягушек, повитухи, жерлянки, кавказской крестовки и настоящих тритонов более или менее длинные сроки икрометания носят постоянный характер и связаны с тем, что икра от­кладывается несколькими порциями. Соответственно этому созревание и овуляция яиц происходят также не одно­временно.

Зелёные лягушки мечут икру 2—3 раза, откладывая каждый раз большие комки икры. Многократно мечет икру повитуха. Молодые самки откладывают икру обычно три раза, старые — четыре. Весной одна кладка следует вскоре за другой, и к концу мая в яйцеводах остаётся лишь одна порция икры, которая откладывается позднее.

Несколько раз небольшими порциями кладёт икру жер­лянка. В течение 2—5 дней родит живых детёнышей ог­ненная саламандра. И, наконец, самки тритонов на протя­жении почти двух-двух с половиной месяцев откладывают по нескольку яиц в день.

Для видов с растянутым сроком икрометания харак­терна также и неодновременная откладка икры разными особями.

Растянуто также размножение и у кавказской кре­стовки. Икрометание у неё продолжается три-три с поло­виной месяца (со второй половины июня до середины сентября). Наступающие в сентябре заморозки не прекра­щают икрометания. В чем причина столь долгого срока икрометания у этого вида — неясно, так как в литературе нет данных о том, сколько раз в год мечет икру одна самка (Чантуришвили, 1940).

После икрометания наземные виды амфибий покидают водоёмы. Первыми обычно уходят самки, а одиночные самцы встречаются в водоёмах довольно длительное время.

Продолжительность времени икрометания в значитель­ной степени определяет срок, который наземные виды про­водят в водоёмах. Так, серые жабы задерживаются в водо­ёмах 6—8 дней, травяная лягушка около 15 дней, остро­мордая 12—14 дней, чесночница 20—25, квакши 25, три­тоны около 50 дней.

Если принять во внимание, что самки уходят из водо­ёмов раньше самцов, то указанные сроки икрометания ока­жутся ещё более сжатыми.

Самки же повитухи, у которой оплодотворение происхо­дит на суше, совсем не идут в водоёмы, а самцы направ­ляются туда, когда приходит время вылупления личинок. Стряхнув с себя икру, из которой в воде очень быстро вы­лупляются головастики, самец опять покидает водоём. Этот вид представляет собой как бы следующую ступень отрыва от водоёма.

  1. Условия развития яиц

Различные сроки пробуждения и икрометания разных видов определяют условия развития икры. Прежде всего это касается температурных условий. Понятно, что темпе­ратура воды в апреле ниже, чем в мае—июне, и подвер­жена значительным колебаниям.

Например, под Москвой 19 апреля 1948 г. на мелко­водье,! где развивалась икра остромордой лягушки, темпе­ратура воды в течение первых суток колебалась от +4° до + 14°С, т. е. на 10° Через два дня, 21 апреля, наступили холода и температура воздуха упала ниже нуля, выпал не­большой снег, вода на мелких местах, где помещалась икра, покрылась ледяной коркой. Наиболее высокая тем­пература, отмеченная для воды в местах откладки икры этого вида (за весь период развития), достигала +23°; наименьшая +1°.

Развитие икры при описанных выше температурных условиях оказывается возможным благодаря тому, что яйца рано размножающихся видов очень устойчивы к воз­действиям низких температур. Так, яйцо травяной лягушки нормально развивается в пределах от +1 до +25° и вы­держивает переохлаждение до —6°С, не теряя способности к развитию.

Большое значение имеет также и тот факт, что темпе­ратура в комке икры всегда выше, чем во внешней среде. В течение суток температура в икре остромордой лягушки в среднем превышает температуру в окружающей среде на 3° Максимальная разница, приходящаяся на самое тёплое и солнечное время суток, равна 7°; минимальная в самое холодное время суток —1,5° Комок икры нагре­вается сильнее и быстрее воды, а остывает медленнее. Это явление объясняется, как мы говорили, тем, что прозрач­ные слизистые оболочки яиц большинства видов амфибий представляют собой собирательные линзы, концентрирую­щие световые и тепловые лучи на яйце. Большая тепло­вая инерция в комке икры объясняется также малой тепло­проводностью оболочек.

Усиленному поглощению тепловых лучей способствует также скопление тёмного пигмента на одном полюсе яйца, обращенном к свету. Весьма характерно, что икра амфи­бий, развивающаяся в укрытиях, почти лишена пигмента. Так, тритоны, прикрепляющие яйца на нижней стороне листа либо заворачивающие их в листья, имеют желто-зеленоватые или слегка бурые слабо пигментированные яйца. Напротив, у открыто кладущих икру лягушек и жаб они тёмные. Наиболее пигментированы яйца тех видов, которые рано размножаются.

Пигмент, поглощая тепловые лучи, в то же время является ширмой, ограждающей яйцо от вредного дейст­вия ультрафиолетовых лучей. Яйца, облучаемые с непигментированного полюса, погибают (Сергеев и Смирнов, 1939).

Для развития яиц имеет значение также и выбор мест для икрометания. На мелких местах икра поглощает больше солнечных лучей.

Совсем в иных условиях оказывается икра зелёных ля­гушек, развивающаяся в мае—июне при более высоких тем­пературах. Температура воды около икры озёрной и пру­довой лягушки обычно не падает ниже 16° и не подни­мается выше 31°.

Скорость развития яиц амфибий находится в прямой зависимости от температуры. Чем выше температура, тем быстрее идёт развитие. В связи с этим яйца травяной лягушки развиваются в среднем 8—10 дней, а икра прудовой в том же водоёме — 3—5 дней.

Однако яйца одного и того же вида в одной и той же мест­ности могут развиваться различное время, в зависимости от характера водоёма, причём колебания могут быть очень велики. Яйца травяной лягушки в глубоком затенённом пруду с температурой 6—8° развиваются в четыре раза медленнее, чем яйца, отложенные в хорошо прогреваемую лужу с температурой 22—25°. В связи с этим трудно указать какие-либо определённые сроки развития икры у того или иного вида. В разных географических пунктах и в разных водоёмах они оказываются разными. Южные виды и виды, мечущие икру позднее, характеризуются более быстрым развитием икры.

Однако при одних и тех же температурных условиях в эксперименте скорость развития яиц травяной лягушки наибольшая; несколько меньше она у прудовой и мини­мальная у чесночницы.

Таким образом, следствием развития яиц амфибий в водной среде будут:

1) особенности распространения и размещения по био­топам;

2) морфофизиологические приспособления взрослых к водному образу жизни или к смене среды обитания в тече­ние года;

3) наружное оплодотворение (у огромного большин­ства видов);

4) развитие с превращением.

Вместе с тем особенности биологии размножения и раз­вития земноводных зависят и от степени наземности вида.

Так, временное развитие плавательных перепонок выра­жено особенно резко у наземных видов; это же касается сезонного изменения органов дыхания. Также у на­земных форм особенно сильно оказываются развитыми приспособления, связанные с привлечением самок (окрас­ка, голос) и удержанием их при оплодотворении (брачные мозоли).

Все эти особенности направлены на ускорение процесса размножения, а тем самым и на сокращение периода пребывания в водоёме. Крайние члены такого биологического ряда, размножающиеся вне водоёма, имеют эти приспособления особенно резко выраженными (см. главу «Случаи наземного развития»).

Наземные виды размножаются раньше водных, так как отличаются большей устойчивостью к низким температу­рам. Способность сохранять активность при относительно низких температурах развивается у наземных видов имен­но потому, что они вынуждены кормиться в наиболее влажное время суток, которое обычно является и наиболее холодным.

Помимо раннего размножения для наземных видов ха­рактерно сокращение сроков икрометания.

Раннее размножение и сокращение сроков икрометания у наземных видов приводит к тому, что ни взрослые фор­мы, ни развивающиеся личинки не сталкиваются или почти не сталкиваются в водоёмах с водными видами, избегая тем самым конкуренции.

Бурые лягушки приходят для размножения в биотоп, несвойственный им в другое время года. Зелёные же ля­гушки размножаются там, где обитают постоянно. В связи с этим в период размножения у бурых лягушек имеет место так называемый «брачный пост». Выражается он в полном или частичном голодании особей в период раз­множения, т. е. во время пребывания их в водоёме. Это определяется тем, что ранней весной насекомых над водо­ёмами ещё очень мало, а в воде бурые лягушки корм почти не берут. Сокращение периода икрометания укорачивает тем самым и «брачный пост», позволяя наземным видам скорее занять обычные места обитания на суше, могущие к этому времени уже обеспечить их кормом. В то же время зелёные лягушки, частично берущие добычу в воде, сразу же после пробуждения могут кормиться.

Далее мы наблюдаем нерест у бурых лягушек нередко в таких водоёмах, которые к началу лета пересыхают. Поздно отложенная икра в этих случаях погибла бы. Это явление и наблюдается в годы засух, когда головастики бурых лягушек гибнут в массе, чего не бывает с головасти­ками зелёных лягушек, обитающих в постоянных водо­ёмах.

Наконец, сеголетки бурых лягушек по окончании мета­морфоза расселяются по суше на большие расстояния. Период расселения требует времени. Как показывают на­блюдения, он занимает у крошечных сеголеток всё лето, вплоть до момента начала концентрации у мест зимовок. Сеголетки же зелёных лягушек остаются там, где они метаморфизировали. При таких обстоятельствах ранние сроки размножения наземных видов оказываются приспо­собительными.

Тот же биологический смысл имеет и более ранний выклев личинок у наземных видов и укорочение периода их развития, позволяющие избежать конкуренции с личин­ками более поздно размножающихся видов, использовать для развития временные водоёмы и дальше расселиться по наземным местам обитания.

Наши жабы как наземные формы, имеющие наибо­лее короткий период развития личинок, проникают в такие засушливые области, где не могут обитать другие виды. При этом в пустыне зелёная жаба нередко использует не только быстро пересыхающие водоёмы, но и водоёмы, засолоняющиеся к началу лета, где виды с длинным личи­ночным периодом не успели бы закончить метаморфоз. Будучи теплолюбивой формой, у которой развитие икры и личинок не идёт при таких низких температурах, как у бурых лягушек, зелёная жаба в средней полосе отклады­вает икру на 18—25 дней позже бурых лягушек, но мета­морфоз личинок запаздывает у неё лишь на 10—16 дней, по сравнению с травяной и остромордой лягушкой. Таким образом, несмотря на теплолюбивость зелёной жабы, ко­роткий личиночный период позволяет проникать ей далеко к северу.

Кажущееся исключение представляет собой чесночница. Этот вполне наземный вид приступает к икрометанию поздно, и личинки развиваются исключительно долго, до 90—100 дней, достигая очень больших размеров. В неко­торых водоёмах личинки не успевают метаморфизировать в один сезон. Однако это исключение на самом деле лишь подтверждает правило. Особенность биологии сеголеток состоит в том, что они не расселяются в год метаморфоза по наземным биотопам, как бурые лягушки и жабы. Мета­морфизировав, сеголетки чесночницы здесь же на берегу водоёма закапываются в почву, где и остаются до весны следующего года (Банников, 1956).

Размножение и развитие земноводных

Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоемов. В теплые весенние вечера с прудов и речек разносятся громкие квакающие звуки. Эти "концерты" устраивают самцы лягушек для привлечения самок.

Органами размножения у самцов земноводных, как и у рыб, служат семенники, у самок – яичники. Расположены они в полости тела, ко времени размножения многократно увеличиваются. Созревшие в яичниках яйцеклетки попадают в яйцеводы. Во время движения по яйцеводу икринки покрываются прозрачной слизистой оболочкой и через клоаку выводятся наружу. В кладке травяной лягушки содержится до 1,5 тыс. икринок. У самцов семенники, имеющие овальную форму, выделяют множество подвижных сперматозоидов. Семенная жидкость, богатая сперматозоидами, по семяпроводам попадает в клоаку и выделяется наружу. Оплодотворение у земноводных наружное. Гроздья оплодотворенной икры прикрепляются к водным растениям или отдельными комками плавают у поверхности воды. Ленты оплодотворенной икры жаб, как и отдельные икринки тритонов, приклеиваются к листьям водных растений.

Рассмотрим развитие земноводных на примере лягушки. Развитие ее зародыша в икринке продолжается около полутора недель. Затем зародыш разрывает оболочку икринки и выходит наружу. По внешнему виду и образу жизни головастик похож на рыбу. У него есть жабры, двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии.

В процессе развития в головастике происходят важные изменения. Развиваются сначала задние, а потом и передние конечности. Появляются легкие, и головастик все чаще и чаще поднимается к поверхности воды для дыхания. В связи с развитием легких образуется второй круг кровообращения, сердце становится трехкамерным. Хвост постепенно уменьшается. Головастик становится похожим на взрослую лягушку. Лягушонок от растительного питания переходит к потреблению животной пищи (становится плотоядным) и покидает водоем. От времени откладывания икры до превращения головастика в лягушонка проходит 2-3 месяца.

У взрослых лягушек уже нет хвоста. Они начинают размножаться в возрасте 3-4 лет.

Забота о потомстве у земноводных

Большинство лягушек и жаб откладывают икринки в воде и оставляют их без присмотра. Однако у многих видов земноводных наблюдаются интересные формы заботы о потомстве. Так, самка суринамской пипы вынашивает икринки в ячейках кожи на спине. Самец ринодермы Дарвина хранит икринки у себя в особом горловом мешке. Древесные хватающие лягушки, обитающие в Африке, откладывают икру в пенистый секрет на листья деревьев, расположенных над водой. Вылупившиеся головастики падают прямо в воду. Самка древолаза двухцветного откладывает икру в заполненные водой пазухи листьев. Личинки, вышедшие из икринок, прилипают к спине самца, который разносит их в «индивидуальные» водоёмы.

Влияние сезонных изменений в природе на жизнь земноводных

Годовые жизненные циклы у земноводных хорошо выражены в умеренных широтах с резкими сезонными изменениями условий жизни.

При понижении среднесуточной температуры до +12 ... +8 °С земноводные перемещаются к местам зимовок, а при дальнейшем понижении температуры в сентябре – начале октября они скрываются в убежищах. В поисках мест зимовки отдельные особи перемещаются на многие сотни метров.

Озерная, прудовая и травяная лягушки зимуют в водоемах, собираясь по нескольку десятков особей вместе, прячутся под камнями, среди водных растений, закапываются в ил. Они выбирают наиболее глубокие участки там, где водоемы не промерзают до дна.

Жабы, жерлянки, тритоны, саламандры зимуют на суше: забираются в ямы, норы грызунов, прячутся в трухе гниющих пней, под камнями и т. д. В суровые малоснежные зимы, когда земля промерзает на большую глубину, зимующих в ней амфибий гибнет больше, чем зимующих в водоемах, так как при понижении температуры тела ниже -1 °С земноводные погибают.

Зимующие амфибии находятся в оцепенении: у них резко снижается обмен веществ, в 2-3 раза сокращается поглощение кислорода, уменьшается число дыхательных движений и сокращений сердца.

Весной, с наступлением тепла, в конце марта и в апреле, амфибии переходят к активному образу жизни, покидают места зимовок и направляются к местам размножения. Эти весенние перемещения проходят довольно дружно, животные преодолевают сотни метров, добираясь до мелких, хорошо прогреваемых солнцем водоемов.

После размножения бурые лягушки, жабы, квакши переходят на свои обычные летние места обитания на лугах, в полях, огородах, садах и т. д. Тритоны и жерлянки проводят в водоемах еще 2-3 месяца, а затем переходят на сушу.

Интерактивный урок-тренажёр (Пройдите все страницы урока и выполните все задания)

Земноводные – раздельнополые животные, размножаются в воде. Самки выметывают икру, самцы выделяют семенную жидкость. Оплодотворение наружное. Развитие с превращением: из икринок выходят похожие на рыб головастики, которые превращаются в ходе развития во взрослое земноводное. Образ жизни земноводных меняется в зависимости от сезонных изменений условий обитания.

Размножение земноводных

Размножение. Основные черты размножения земноводных определяются в значительной мере особенностями строения их яиц, в большинстве случаев требующих для развития водоемов. Известное влияние на характер размножения оказывают и влажность, и температура окружающей среды.

У громадного большинства земноводных оплодотворение наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и некоторым хвостатым. У бесхвостых оно встречается крайне редко, у 2—3 видов. Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наружное оплодовторение, происходит спаривание.

Размножение земноводных
Сперматофоры хвостатых земноводных: 1, 2 — тритон обыкновенный (Triturus vulgaris); з — зеленоватый тритон (Diemictylus viridescens); 4 — текшая саламандра (Desmo- gnathus fuscus); 5 — двуполосая саламандра (Eurycea bislineata)*

Оно отсутствует лишь у некоторых примитивных хвостатых с наружным оплодотворением. Подбор партнеров для спаривания у травяной лягушки происходит по сходным размерам. Ученые предполагают, что у этих земноводных существует тенденция к преимущественному спариванию особей, близких по возрасту.

Самец бесхвостых земноводных крепко обхватывает самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителей различных систематических групп. Спаривание имеет большое значение для земноводных. Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца. Это увеличивает процент оплодотворенных яиц.

Размножение земноводных
Вторичные половые признаки в строении передней ноги новогвинейской жабы (Lechriodus): 1 — правая нога самки снизу; 2 — правая нога самца снизу

Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. Самец держпт самку очень крепко. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку.

Земноводные с внутренним оплодотворением, как правило, копулятивных органов не имеют. Только у безногих выворачивающаяся клоака самцов служит копулятивным органом .

У тритонов, как и у большинства других хвостатых, самцы откладывают студенистые комки — сперматофоры, содержащие семя. Они прикрепляются в воде к окружающим предметам или дну, а самка схватывает их краями клоаки. Из клоаки сперматофор поступает в карманообразное углубление — сперматеку, и освобождающиеся пз них сперматозоиды по мере надобности оплодотворяют постепенно движущиеся мимо яйца.

Размножение земноводных
Половой диморфизм в строении передних ног южноамериканского свистуна Leptodactylus ocellatus: 1 — самка; 2 — самец.

У наземных хвостатых амфибий самец обхватывает самку и скручивается вокруг нее так, что их клоаки соприкасаются и сперматофор переходит в клоаку самки. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на передних конечностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют различную форму, расположение и цвет. Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычно отличаются более развитой мускулатурой и более тяжелым скелетом.

В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, но у некоторых видов это свойственно самкам. У самцов, разыскивающих самок, крупнее глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Большинству поющих самцов свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые самцом звуки.

Обладающие более мощным голосом самцы отличаются от самок и более развитыми легкими. Быть может, это связано с большей активностью и усиленным обменом веществ. Увеличение легких сопровождается развитием более мощной брюшной мускулатуры.

Голосовая активность самцов различается у разных видов. Самцы изменчивой квакши (Hyla versicolor) используют акустические сигналы спаривания, а также специфические сигналы встречи для охраны границ территории. С нарушителями границ самцы вступают в драку, в которой, как правило, побеждает хозяин территории. Второй самец покидает территорию или остается на ней жить молча, не привлекая к себе внимания. Во время спаривания доминантных самцов подчиненные, не певшие самцы начинают издавать крики спаривания.

Древолазы, населяющие юг Центральной Америки и Большие Антильские острцва, также территориальные животные и в их группах складываются иерархические отношения. Нарушение их вызывает между самцами схватку, которая может быть предупреждена особыми криками. Готовый к размножению самец короткими трелями призывает к себе самку.

У квакши Hyla cinerea в северном Иллинойсе известно три типа криков. Первый из них раздается во время миграции от берегов к центру водоема, второй — во время агрессивных контактов самцов. Хор голосов из криков третьего типа стимулирует спаривание, к моменту его прекращения все самки в водоеме спариваются.

У пуэрториканского свистуна (Eleutherodactilus coqui) самцы издают двучленный звук «ко-ки». Предполагается, что у этого вида разные части призыва самца выполняют разные функции. Первый служит для предупреждения других самцов о занятости территории, второй — для привлечения самок.

Полевые и экспериментальные исследования по спариванию королевских квакш (Hyla regilla) показали, что самки выбирают самцов по силе голоса и продолжительности крика. Выбор самок падает на лидеров брачного хора, начинающих крик раньше и заканчивающих его позже других самцов. Королевская квакша в лабораторных условиях калифорнийского университета издавала три различных крика. Двухфазный крик собирал самцов вместе и привлекал самок, тогда как монофазный крик и трель выполняли функцию рассредоточения самЦов.

Голосовой репертуар лягушки-быка отличается значительным разнообразием криков, выполняющих разную функцию. Это брачные крики, производимые только самцами, крики защиты территории, производимые и самцами и самками вместе и порознь. Крик освобождения издают оба пола, когда случаются ошибки обхватывания. Наконец, крик опасности издают тоже оба пола.

Как показали наблюдения за Капа berlandieri и R. sphenocephala в Техасе, вокализация не служит единственным фактором овуляции, а действует наряду с условиями температуры и влажности и способствует синхронизации овуляции в пределах вида в период, наиболее благоприятный для размножения.

Уровень звуковой активности прудовой и озерной лягушек определяется погодой одних-двух предшествующих суток. Если за этот период была пасмурная погода, лягушки замолкают. Но после одних-двух теплых суток они начинают петь снова. Нижний температурный предел воды, при котором лягушки подают голоса, 12 °С.

Зависимость вокализации от абиотических факторов исследована также у чесночницы, травяной, остромордой и прудовой лягушек. Выяснилось, что освещенность подавляет звуковую активность, а повышение температуры в известных пределах способствует ее увеличению.

Земноводные как правило, откладывают большое количество яиц, исчисляемое тысячами. Те из них, которым свойственно внутреннее оплодотворение или забота о потомстве, кладут значительно меньше яиц. Яйца их отличаются большими размерами за счет, увеличения запаса питательных веществ в желтке.

Там, где погода заметно не меняется по сезонам, размножение у земноводных продолжается круглый год. В других областях оно приурочено к наиболее благоприятному времени года, когда оптимальны условия температуры и личинки могут быть обеспечены кормом. В умеренной зоне наземные виды размножаются раньше водных, так как отличаются большей устойчивостью к низким температурам; Способность сохранять активность при относительно низких температурах развивается у наземных видов в связи с тем, что они вынуждены кормиться в наиболее влажное время суток, которое обычно и наиболее холодное.

Помимо раннего размножения, для наземных видов характерно сокращение сроков икрометания, развития яиц и личинок. Это приводит к тому, что они ни во взрослом состоянии, ни в личиночном не сталкиваются или почти не сталкиваются в водоемах с водЦыми видами, избегая тем самым конкуренции. Сокращение сроков развития и размножения позволяет сеголеткам расселиться по суше на большие расстояния и использовать для развития быстро пересыхающие временные водоемы .

Скорость роста и развития головастиков зависит от температуры и от взаимодействия их между собой. Последнее осуществляется через продукты жизнедеятельности (метаболиты) головастиков поступающие в воду. Насыщенность воды продуктами жизнедеятельности повышается с увеличением численности головастиков в водоеме.

В опытах показано, что это приводит к торможению их роста уже в первый период их эмбрионального развития. Затем наступает фактически полное прекращение роста и гибель части животных. Оставшиеся в живых головастики возобновляют рост и заканчивают метаморфоз при существенно меньших размерах тела. Возобновление роста и развития оставшихся в живых связано со снижением количества метаболитов, поступающих в воду, а также со снижением конкуренции за корм.

Продукты жизнедеятельности обладают высокой специфичностью действия. Метаболиты головастиков поздних стадий развития тормозят развитие мелких особей; мелкие особи не оказывают существенного влияния на развитие крупных или ускоряют его. Метаболиты обладают наибольшим действием на головастиков одной и той же кладки и в меньшей степени на особей из других кладок. Благодаря этому поддерживается разнообразие всех головастиков водоема.

В природных условиях экспериментально изучали влияние личинок травяной лягушки, первой в сезоне приступающей к размножению, на скорость роста и развития личинок прудовой и остромордой лягушек. Показано, что личинки травяной лягушки, которые оказываются в водоемах физиологически более старыми, чем личинки прудовой и остромордой лягушек, тормозят рост и развитие последних. Проявление данного эффекта усиливается с повышением их скопления, нередко приводя к полному вымиранию личинок отставшего в развитии вида.

Интересные наблюдения проведены над головастиками Rana hechscheri из США. Головастики этого вида крупные, ярко окрашенные, образуют долго сохраняющиеся скопления. В лаборатории показана отрицательная реакция этих головастиков на свет. Стремление изолированного головастика плыть в тень в природе приводит к тому, что он плывет в тень, создаваемую скоплением головастиков. Это способствует поддержанию скопления. Почувствовав корм или воду с запахом корма, головастики принимали позу питания. Такую же позу принимали и соседние головастики, помещающиеся в другом сосуде, которые видели корм, но не могли ощущать его запаха. Вода с запахом человека или раненого головастика вызывала реакцию бегства.

Среди земноводных встречаются формы, развитие которых связано не в полной мере или совсем не связано с водоемом. Эта особенность возникла независимо (конвергентно) во всех трех отрядах и сопровождается «заботой о потомстве». Наиболее часто наземное развитие встречается в тропиках, в связи с особенностями кислородного режима водоемов.

Мелкие пресноводные тропические водоемы крайне бедны кислородом из-за высоких температур и огромного количества гниющих органических остатков. Кроме того, они чрезмерно насыщены живыми существами. Причиной перехода к наземному развитию могут служить также низкая температура воды, сильное течение и отсутствие водоемов.

Развитие может происходить вне воды полностью или только до стадии личинки. В тропиках для этого используются временные скопления дождевой воды, например в междоузлиях растений или в гнилых пнях и дуплах. Земноводные откладывают яйца и во влажных местах на берегу водоема, на растениях у воды, в трещинах скал и других подобных местах.

В ряде случаев родители сами роют норы или устраивают из пенистой массы гнезда, которые помещают как в воде, так и в почве и на растениях. Так, гнезда над водой помещают многие квакши и филломедузы. Самки филломедузы, устраивая гнезда, придерживают задними лапками сближенные края листьев и откладывают в образовавшуюся трубочку яйца, оболочки которых склеивают края листьев (рис. 26, 2, 3).

Необходимая для развития зародыша влажность может поддерживаться и благодаря постоянному контакту кладки с телом одного из родителей. Например, цейлонская червяга обвивает кладку яиц в норе.

Развивающиеся яйца могут вынашиваться земноводными в специальных образованиях на теле родителей, как у сумчатых квакш и суринамской пипы. Ринодерма Дарвина вынашивает развивающиеся яйца в голосовом мешке, самка австралийской водной лягушки Rheobatrachus silus заглатывает оплодотворенные яйца или личинок на ранних стадиях развития, а затем вынашивает их в желудке до завершения метаморфоза, после чего молодые лягушки появляются через рот.

Некоторым земноводным свойственно живорождение. Например, среди бесхвостых оно известно у пустынных африканских жаб рода Nectophrynoides. Недавно живорождение обнаружено у вновь описанного вида древесной лягушки из Пуэрто-Рико — Eleutherodatylus jasperi.

Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др.; Под ред. А. Г. Банникова. —2-е изд., перераб.—М.: Просвещение, 1985.—399с., ил., 32 л. ил.

AOF | 07.03.2018 18:27:30

Выделительная система представлена парой первичных туловищных почек.

Из крови, проходящей по сосудам почек, отфильтровываются ненужные организму вещества и образуется моча. Из почек по

мочеточникам

моча попадает в

мочевой пузырь

, а из него поступает в

клоаку

. Из наполненного мочевого пузыря моча стекает в клоаку, а затем удаляется наружу.

Обрати внимание!

Выводимый конечный продукт азотистого обмена у Земноводных — мочевина.

img47.jpg

Размножение и развитие земноводных происходит в воде. Семенники и яичники парные. Оплодотворение чаще всего наружное. Развитие с метаморфозом.

img21.jpg

Самки вымётывают в воду икру, очень похожую на икру рыб, и самцы поливают её семенной жидкостью. Сперматозоиды проникают в икринки и оплодотворяют их. Оболочки икринок в воде сильно разбухают, делаются прозрачными, склеиваются друг с другом, образуя комки, и выплывают на поверхность или прикрепляются к подводным предметам.

После оплодотворения личинки начинают быстро развиваться, в результате в икринке образуется многоклеточный зародыш. Через несколько дней из икринки появляется личинка — головастик. Головастик вначале имеет хвостик и напоминает малька рыб. Дышит головастик жабрами, находящимися по бокам головы. У него, как и у рыб, двухкамерное сердце и один круг кровообращения.

В дальнейшем развитии появляются лёгкие, трёхкамерное сердце, два круга кровообращения. Появляются задние и передние конечности, утончается, укорачивается, а затем и совсем исчезает хвост, и головастик превращается в маленького лягушонка.

Источники:

Биология. Животные. 7 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений / В. В. Латюшин, В. А. Шапкин. — М.: Дрофа.

Трайтак Д. И., Суматохин С. В.  Биология. Животные. 7 класс. — М.: Мнемозина.

Никишов А. И., Шарова И. Х.  Биология. Животные. 7 класс. — М.: Владос.

Константинов В. М., Бабенко В. Г., Кучменко B. C. / Под ред. Константинова В. М. Биология. 7 класс. — Издательский центр ВЕНТАНА-ГРАФ.

http://cdo-bio.ru/zoologiya

http://ucheba-legko.ru

http://900igr.net

http://dinosaurs.wikia.com

Кто такие земноводные?

Земноводные, или амфибии (Amphibia) − хладнокровные четвероногие позвоночные животные, яйца которых не имеют жесткой защитной оболочки вокруг эмбриона. Термин «амфибия» происходит от греческого амфи, означающего «оба» и «биос», что означает «жизнь», следовательно, «двойная жизнь». Это отражает тот факт, что большинство земноводных являются двухфазными, имеют водную стадию, где они проводят часть своего времени, а также наземную стадию. Многие, но далеко не все земноводные, претерпевают изменения от водной личиночной стадии, в которой они пользуются кислородом из воды и испытывают недостаток в конечностях, до четвероногих, дышащих воздухом, взрослых особей, приспособленных к жизни на земле. Есть около шести тысяч различных живых видов амфибий. К примерам относятся лягушки, жабы, саламандры, тритоны, протеи и червяги.

фото Julian Hodgson flickr.com

Весьма разнообразная группа животных, что плохо иллюстрирует наиболее общие определяющие характеристики, земноводные обычно имеют гладкую и голую кожу. Тем не менее некоторые из них имеют дермальные чешуйки. По сравнению с рыбой, земные амфибии водной фазы обычно дышат через кожу и через легкие, а не благодаря жабрам, и имеют конечности вместо плавников, но некоторые амфибии также используют жабры.

Занимая местообитания в большинстве районов мира, земноводные играют важную роль в балансе природы. Они иллюстрируют двухуровневую функциональность, поскольку потребляют значительное количество насекомых и других беспозвоночных и сами являются жертвами крупных животных, что делает их неотъемлемой частью пищевых сетей. Амфибии также важны в кругообороте питательных веществ и в качестве предвестников вредных изменений окружающей среды.

Земноводные также играют важную роль в человеческом обществе. И исторически, и в настоящее время вещества, производимые из амфибий, являются важным источником для медицинских препаратов. Доказано, что они снижают распространенность болезней, вызванных насекомыми, за счет сокращения их числа. В религии амфибии часто были важными символами, будь то в шаманизме, ранних египетских религиях или религиях в предколумбийских Америках.

С 1970-х годов многие популяции земноводных начали снижаться, причем значительная часть сокращения объясняется антропоморфными (вызванными человеком) причинами. Как по этическим, так и по практическим соображениям людям нужно инвестировать в сохранение этих ценных животных.

Изучение амфибий и рептилий известно как герпетология.

Особенности земноводных

Большинство земноводных производят яйца без оболочек или мембран (анамниотиков), которые осаждаются в воде и опираются на влагу из окружающей среды. Взрослые амфибии имеют трехкамерное сердце (личинки имеют двухкамерное сердце) и обычно два легких. У них есть два выступа на задней части черепа (затылочные мыщелки), тогда как у рептилий есть лишь один затылочный мыщелок.

фото Grim Fandango flickr.com

Хотя большинству земноводных не хватает приспособлений, необходимых для полностью земного существования, некоторые из них на самом деле являются полностью земными, даже рожденными на суше; другие могут требовать исключительно влажной среды обитания. Некоторые из них полностью водные. Будучи хладнокровными организмами, многие земноводные входят в состояние покоя, которое известно, в неблагоприятных условиях (холодной зимой), как зимняя спячка, а во время засухи (летом), как эстификация.

Классификация и разнообразие земноводных

Все земноводные относятся к классу Amphibia подтип позвоночные (Vertebrata). Все существующие амфибии размещены в одном подклассе беспанцирные (Lissamphibia). В подклассе находится три отряда:

  • Отряд бесхвостые земноводные (Anura − лягушки и жабы): 5,602 вида в 48 семействах;
  • Отряд хвостатые земноводные (Caudata или Urodela – саламандры, тритоны, протеи, сирены и амфиумы): 571 вид в 10 семействах;
  • Отряд безногие земноводные (Gymnophiona или Apoda − червяги): 190 видов в 10 семействах.

Лягушки и жабы отличаются от других видов земноводных наличием более крупных задних конечностей среди четырех конечностей. У взрослых особей нет хвостов. Лягушки и жабы являются самыми многочисленными и разнообразными земноводными, которые встречаются почти во всех местах обитания, в том числе в аборальных, водных и земных нишах и на каждом континенте, за исключением Антарктиды. Три вида имеют ареалы, простирающиеся над Полярным кругом. Бесхвостые земноводные имеют хорошо развитые голоса, тогда как два других отряда земноводных ограничены лишь такими звуками, как кашель и хрюканье.

Саламандры, тритоны, протеи, сирены и амфиумы являются членами отряда хвостатых земноводных, соответственно все они имеют хвосты. Как правило, все виды отряда имеют аналогичные размеры конечностей, но у амфиум уменьшенные конечности, а сирены вовсе не имеют задних конечностей и уменьшенные передние конечности. Самое крупное земноводное в мире − хвостатая, китайская гигантская саламандра, которая может достигать двух метров, а ее близкий родственник − японская гигантская саламандра, вырастает до 1,6 метров. Саламандры наиболее многочисленны и разнообразны в умеренных зонах.

Червяги очень похожи на обычных червей, им не хватает внешних конечностей. Головы этих земноводных приспособлены для рытья, их череп сильно окостеневший. Червяги также являются единственными земноводными с дермальными чешуйками, они больше похожи на чешую рыб, чем рептилий. У безногих земноводных есть уникальный орган чувств, убирающееся щупальце, обнаруженное между ноздрей и глазом, которое действует как химический датчик. Червяги живут под землей, большинство из них имеют маленькие глаза, они плохо известны науке и многие даже не имеют общих имен. Есть около 200 известных видов червяг. Они встречаются только в тропических и субтропических регионах мира.

Земноводные имеют размеры от нескольких миллиметров до упомянутых выше двухметровых саламандр. Амфибии освоили почти каждый климат на земле от самых жарких пустынь до замерзших земель Арктики. Они находятся почти в каждой среде, где в течение года есть пресная вода. Действительно, некоторые жабы выживают в пустынях в подземных норах, возникающих только во время периодических, сильных дождей.

Размножение и развитие земноводных

Внешнее и внутреннее воспроизведение известно у земноводных. Бесхвостые земноводные используют главным образом внешнее оплодотворение, в то время как саламандры и червяги − внутреннее.

фото yakovlev.alexey flickr.com

Для размножения большинство амфибий нуждаются в пресной воде. Несколько видов используют и солоноватую воду, но настоящих морских амфибий не существует. Однако несколько сотен видов лягушек вовсе, не нуждаются ни в какой воде. Они размножаются через непосредственное развитие, адаптацию, которая позволила им быть полностью независимыми от воды. Почти все эти лягушки живут во влажных тропических лесах, а из их яиц вылупляются миниатюрные версии взрослых особей, полностью минуя стадию личиночного головастика. Несколько видов также адаптированы к засушливой и полузасушливой среде, но для большинства из них по-прежнему требуется вода для откладывания яиц. Симбиоз с одиночными клетчатыми водорослями, которые живут в желеобразном слое яиц, присутствует у ряда видов.

Все же большинство земноводных проходят как водную стадию, так и наземную. Амамниотические (без оболочки) яйца откладываются в воду. После вылупления личинки амфибий дышат внешними жабрами. Многие начинают постепенно внешне трансформироваться во взрослую особь посредством процесса, называемого метаморфозом. Например, личинки лягушек (головастики) постепенно поглощают свой хвост и развивают ноги для ходьбы на суше. Затем животные покидают воду и становятся земными взрослыми.

В то время как наиболее очевидной частью метаморфоза амфибий является формирование четырех ног для поддержки тела на суше, есть и ряд других серьезных изменений: жабры заменяются другими респираторными органами, то есть легкими; кожа изменяется и развивает железы, чтобы избежать обезвоживания; глаза приобретают веки и приспосабливаются к зрению за пределами воды; для блокировки среднего уха появляется барабанная перепонка; сердце становится трехкамерным; у лягушек и жаб исчезает хвост.

Способность некоторых головастиков регенерировать потерянные части тела (такие, как хвост или нога) обычно исчезает во время метаморфоза. Тем не менее многие саламандры сохраняют способность на протяжении всей своей жизни регенерировать самые разнообразные ткани и структуры, такие как мышцы, хрящи, кожу, спинной мозг, части глаз и челюстей.

В то время как у многих видов амфибий вновь вылупившиеся водные личинки подвергаются метаморфозе во взрослую форму, существует множество исключений для этого способа развития. Многие личинки саламандр похожи на несовершеннолетних и взрослых, за исключением водных признаков, таких как жабры. Некоторые амфибии развиваются без личиночной формы, с молодыми, вылупляющимися непосредственно из яйца. Кроме того, хотя многие виды быстро превращаются у взрослых, некоторые личинки остаются водными в течение месяцев, даже лет, до тех пор, пока не возникнут надлежащие условия. Палеоморфизм − это сохранение характеристик личинок у половозрелых животных, и это характерно для многих видов хвостатых.

Когда типичный двухфазный вид возвращается в воду для размножения, некоторые хвостатые, которые проводят много времени в воде, подвергаются второй метаморфозе, в результате чего происходит адаптация к водному образу жизни.

Зимовка земноводных

Земно­водные животные непосредственно зависят от сезонных изменений в природе. Поэтому цикл их жизни включает периоды: весеннего пробуждения, размножения (нереста), летней активности и зимовки.

Летом земноводные ведут активный образ жизни, накапливают запасы питательных веществ. Осенью со снижением темпера­туры окружающей среды их активность постепенно снижается, они ста­новятся малоподвижными. Земноводные начинают готовиться к зимовке и ищут пригодные для этого места. Зеленые лягушки зимуют на дне тех же водо­емов, где они находились летом. Многие другие лягушки, зимуют как под водой, так и на суше, а тритоны, оби­тающие летом в водоемах, зимуют на суше. Для зимовки на суше земноводные выбирают ямы, заполненные листвой, норы грызунов, подвалы, погреба, трухлявые бревна и т.д. На суше земноводные могут пострадать и даже умереть от воздействия очень низкой температуры, а в воде, где низкая температура не так опасна, они временами страдают от недостатка кислорода.

Значение и сохранение земноводных

Амфибии важны для экологии и людей. В частности, взрослые земноводные являются значительными потребителями насекомых, а также других беспозвоночных и некоторых позвоночных животных. Личиночные амфибии также питаются насекомыми, водорослями и зоопланктоном в водной среде. С другой стороны, они сами являются источниками пищи для рыб, птиц, млекопитающих, рептилий и других земноводных. Таким образом, они играют важную роль в пищевых сетях. Потеря взрослых амфибий часто ассоциируется с увеличением численности насекомых, а исчезновение личинок может приводить к цветению водорослей, низкому уровню кислорода и вследствие гибели рыб. Контролируя насекомых, земноводные также помогают уменьшить угрозу болезней, передаваемых насекомыми.

Токсины земноводных, которые варьируются от умеренно вредных до смертельных, часто безвредны для людей и широко используются в медицине. Сегодня амфибии помогают бороться нам с бактериальными инфекциями, раком кожи и толстой кишки, депрессией и многими другими болезнями.

Земноводные играют важную роль в человеческой культуре и религии. Помимо их исторического использования в народной медицине, амфибии были широко представлены как злые существа (вероятно, в некоторой степени, от их часто ночной природы), или как указатели удачи, плодородия и дождя. Шаманы, духовные лидеры в религии шаманизма, использовали их как религиозные символы и в создании галлюциногенных препаратов.

В некоторых культурах, включая ранние азиатские и доколумбовые американские цивилизации, жаба считалась божественностью, источником и концом всей жизни. В Египте богиня родов, Хекет, изображена с головой лягушки, а предметы с фигурами лягушек помещены в египетские гробницы, чтобы отразить демонов из подземного мира. В некоторых других культурах лягушки и жабы имели менее положительные коннотации, связанные с ведьмами и их варевами. В Гватемале существуют причудливые мифы о ночных саламандрах, которые поднимаются на кроватки младенцев и вызывают у них внезапную смерть.

Начиная 1970-х годов, началось резкое снижение популяций земноводных, но только около одного процента видов амфибий из их общего количества испытали глобальное снижение. Многие из причин их сокращения остаются недостаточно понятными, и в настоящее время являются предметом многолетних исследований.

Общая характеристика

Современная фауна земноводных, или амфибий, немногочисленна — менее 2 тыс. видов. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой, так как их яйца лишены оболочек, предохраняющих от иссушающего действия воздуха. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью.

Амфибии по морфологическим и биологическим признакам занимают промежуточное положение между собственно водными и собственно наземными организмами.

Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств.

Лягушка - типичный представитель земноводных
Лягушка — типичный представитель земноводных

Лягушка — земноводное (не пресмыкающееся), типичный представитель класса амфибий, на примере которой и дается обычно характеристика класса. Лягушка имеет короткое туловище без хвоста, удлиненные задние конечности с плавательными перепонками. Передние конечности, в отличие от задних, имеют значительно меньшие размеры; на них четыре пальца вместо пяти.

Строение земноводных

Скелет и мускулатура

Покровы тела амфибий. Кожа голая и всегда покрыта слизью, благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она выполняет не только защитную функцию и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.

Скелет земноводных. В позвоночном столбе кроме туловищного и хвостового отделов впервые в эволюции животных появляются шейный и крестцовый отделы.

В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. Затем следует 7 туловищных позвонков, имеющих боковые отростки. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем — образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра и грудная клетка у амфибий отсутствуют.

В черепе сохранились значительные остатки хряща, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами. Скелет свободных конечностей расчленяется на 3 отдела. Конечности связаны с позвоночным столбом через кости поясов конечностей. В пояс передних конечностей входят: грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки. Пояс задних конечностей представлен сросшимися тазовыми костями.

Скелет амфибий
Скелет амфибий

Мускулатура амфибий. Скелетные мышцы лягушки могут обеспечивать движение частей тела благодаря сокращению. Мышцы можно разделить на группы антагонистов: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие. Большинство мышц прикрепляется к костям сухожилиями.

Внутренние органы лягушки лежат в полости тела, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела лягушки занята органами пищеварения.

Пищеварительная система земноводных

В ротовой полости лягушки находится язык, который прикрепляется своим передним концом и животные выбрасывают его при ловле добычи. На верхней челюсти лягушки, а также на небных костях имеются недифференцированные зубы, в чем проявляется сходство с рыбами. Слюна не содержит ферментов.

Пищеварительный канал, начинаясь ротоглоточной полостью, переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, который переходит в кишки. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальные кишки складываются петлями, затем переходят в заднюю (прямую) кишку и заканчиваются клоакой. Имеются пищеварительные железы: слюнные, поджелудочная и печень.

Пищеварительная система амфибий
Пищеварительная система амфибий

Выделительная система земноводных. Продукты диссимиляции выделяются через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками. От почек по мочеточникам моча выводится в клоаку. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки и имеет с ней связь.

Дыхательная система у земноводных

Земноводные дышат как легкими, так и кожей.

Легкие представлены тонкостенными мешками с ячеистой внутренней поверхностью. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротоглоточной полости. При нырянии лягушки ее наполненные воздухом легкие выполняют роль гидростатического органа.

Появляются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки, имеющиеся только у самцов. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Дыхательная система амфибий
Дыхательная система амфибий

Кровеносная система земноводных

Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Сокращаются поочередно сначала оба предсердия, затем — желудочек. В левом предсердии кровь артериальная, в правом — венозная. В желудочке кровь частично смешивается, но строение кровеносных сосудов таково, что:

  • Мозг получает артериальную кровь;
  • венозная кровь поступает в легкие и кожу;
  • во все тело кровь поступает смешанная.

У амфибий два круга кровообращения.

Венозная кровь в легких и коже окисляется и поступает в левое предсердие, т.е. появился малый круг кровообращения. Из всего тела венозная кровь поступает в правое предсердие.

Кровеносная система амфибий
Кровеносная система амфибий

Таким образом, у земноводных сформировалось два круга кровообращения. Но поскольку в органы тела в основном поступает смешанная кровь, интенсивность обмена веществ остается (как и у рыб) невысокой и температура тела мало отличается от окружающей среды.

Второй круг кровообращения возник у земноводных в связи с их приспособлением к дыханию атмосферным воздухом.

Нервная система

Нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб, но в сравнении с ними имеет ряд прогрессивных черт: большее развитие переднего мозга, полное разделение его полушарий.

Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Появление амфибий, сопровождавшееся сменой обитания и выходом из воды на сушу, было связано со значительными изменениями в строении органов чувств. В глазу появились уплощенный хрусталик и выпуклая роговица, приспособленные к видению на довольно далекое расстояние. Наличие век, защищающих глаза от иссушающего действия воздуха, и мигательной перепонки указывают на сходство в строении глаза амфибий с глазами настоящих наземных позвоночных.

Нервная система амфибий
Нервная система амфибий

В строении органов слуха представляет интерес развитие среднего уха. Наружная полость среднего уха закрыта барабанной перепонкой, приспособленной к улавливанию звуковых волн, а внутренняя полость представляет собой евстахиеву трубу, открывающуюся в глотку. В среднем ухе есть слуховая косточка — стремя. В органе обоняния имеются наружные и внутренние ноздри. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Размножение земноводных

Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, функционирующий так же, как и семяпровод, и открывающийся в клоаку. Яйцеклетки из яичников попадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек выражен половой диморфизм. Отличительными признаками самцов являются бугорки на внутреннем пальце передних ног и голосовые мешки (резонаторы). Резонаторы усиливают звук при квакании. Голос впервые появляется у земноводных: это связано, очевидно, с жизнью на суше.

Развитие у лягушки, как и у других земноводных, происходит с метаморфозом. Личинки земноводных — типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.

Развитие амфибий, на примере лягушки
Развитие амфибий, на примере лягушки

К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:

  • специальный аппарат на нижней стороне головы, служащий для прикрепления головастика к подводным предметам;
  • более длинные, чем у взрослой лягушки, кишки (по сравнению с размерами тела). Это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.

Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, боковую линию и один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов:

  • Отрастают конечности;
  • рассасываются жабры и хвост;
  • укорачиваются кишки;
  • меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы;
  • осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.

Скорость развития головастиков зависит от температуры: чем жарче, тем оно быстрее. Обычно на превращение головастика в лягушку требуется 2-3 месяца.

Многообразие земноводных

В настоящее время к классу земноводных относятся 3 отряда:

  • Хвостатые;
  • бесхвостые;
  • безногие.

Хвостатые амфибии (тритоны, саламандры и т.д.) характеризуются удлиненным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых на всю жизнь сохраняются жабры и жаберные щели.

У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

К отряду безногих амфибий относятся червяки, которые обитают в тропических странах. Тело их червеобразное, лишено конечностей. Питаются червяки гниющими растительными остатками.

На территории Украины и РФ водится самая крупная из европейских лягушек — лягушка озерная, длина туловища которой достигает 17см, и одна из самых маленьких бесхвостых земноводных — обыкновенная квакша, имеющая длину 3,5-4,5см. Взрослые квакши живут обычно на деревьях и имеют специальные диски на концах пальцев для прикрепления к ветвям.

Четыре вида земноводных занесены в Красную книгу: тритон карпатский, тритон горный, жаба камышовая, лягушка прыткая.

Происхождение земноводных

К амфибиям относятся формы, предки которых около 300млн. лет назад вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, легких и связанными с ними особенностями кровеносной системы.

С рыбами их объединяло:

  • Развитие личинки (головастика) в водной среде;
  • присутствие у личинок жаберных щелей;
  • присутствие наружных жабр;
  • наличие боковой линии;
  • отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития.

Предками земноводных среди древних животных считают кистеперых рыб.

Стегоцефалы - переходная форма между кистеперыми рыбами и земноводными
Стегоцефалы — переходная форма между кистеперыми рыбами и земноводными

Все данные сравнительной морфологии и биологии указывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб. Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы — стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, были чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе; спиральный клапан кишок, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков.

Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобретали те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в соседний.

Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.

Добавить комментарий